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两系超级杂交稻育种研究进展

作者:王伟平 武小金    更新时间:2011-6-3 8:47:53
    水稻是最重要的粮食作物之一,全世界一半以上的人口以稻米为主食。在中国,2004年水稻的种植面积约为2837.9万 hm2,占粮食作物播种面积的27.93%,产量达到1.79亿 t,占粮食总产量的38.15%。在耕地面积逐年减少,粮食总产不断下降的情况下,大幅度提高作物的单产,尤其是水稻的单产,对于确保中国粮食安全,实现粮食产量恢复性增长,具有重要意义。

  超级稻研究是目前水稻领域的研究热点,国外许多研究机构组织力量对其进行了攻关,但收效甚微。中国超级稻研究自1996年立项以来,经国内众多研究单位的协作攻关,成效显著,选育出一批超级稻组合,并很快推广应用。两系超级杂交稻作为中国超级稻育种的重要部分,因其独特的技术及在配组方面的优势,受到育种界的重视。经过8 a 的努力,在育种的理论、实践和推广应用等方面均取得了较大进展,现综述如下。

1 两系超级杂交稻育种的理论基础

1.1 光温敏核不育系的应用价值

  1973年石明松在晚粳品种农垦58中发现光温敏不育株,开辟了中国水稻杂种优势利用的新途径。光温敏不育系的潜在价值,一方面在于其育性有随生境条件改变而发生转换的特性,利用不同的生态条件,可直接进行不育系的繁殖和杂交种子生产,一系两用,简化了种子生产程序,节约了成本。另一方面,光温敏不育系的不育性受细胞核内隐性基因控制,不表现细胞质效应,可避免三系不育系细胞质的负效应和细胞质单一带来的潜在危险;大多数常规品种携有相应的显性恢复基因,可作为父本配组,有利于为超级杂交稻的选育提供良好的亲本材料。

1.2 光温敏核不育系安全利用原则

  光温敏不育系一系两用,解决了三系杂交水稻中保持系选育难的问题,但由于其对生境条件的依赖性,也增加了利用的风险。因此,首先要对其育性特点进行研究,解决光温敏不育系利用的安全性问题。早期的研究多偏重于育性转换起点温度及转换机制,对不育性表达的稳定性重视不够,致使在生产利用过程中常出现由于育性转换起点温度漂变而导致种子生产失败的现象。廖伏明、袁隆平等对培矮64S、香125S、安湘S等光温敏不育系不育性表达不稳定的遗传机制研究表明,不育起点温度受微效多基因控制,不育起点温度的遗传基础不纯或遗传杂合性是导致不育性表达不稳定的内在原因,并提出了光温敏不育系核心种子生产技术体系。陈良碧等认为安全利用光温敏核不育系的原则是选育生理起点温度和育性转换起点温度均低的“双低”不育系,并开展了此类不育系的选育。也有学者认为要从根本上解决光温敏不育系利用的安全性问题,最好的办法是选育具有双重保险机制的不育系,即只有同时具备短日和低温条件才表现可育的不育系,才能做到两系种子生产过程中的“零风险”,在此育种策略指导下已选育出有此特性的不育系。

1.3 水稻广亲和性的研究

  水稻籼粳亚种间杂交存在较大的生物学优势,但在利用时却受到诸多因素的制约,主要表现为杂种一代结实率偏低、稳定性差、籽粒充实不良以及生育期超长等,原因在于籼粳亚种间遗传分化程度大,存在一定的生殖隔离。水稻广亲和材料的发现及利用为解决此类问题提供了较好的遗传工具。水稻广亲和性概念最早由日本学者池桥宏提出,中国学者于20世纪80年代末90年代初曾对广亲和资源进行大量的筛选和遗传研究工作。已有研究表明,水稻广亲和性的遗传主要遵循“主基因—微效基因”控制模型,多数广亲和材料具有 S5n 基因座,其广亲和效应较强,并对其在染色体上的位置进行了定位和标记。除 S5n 基因外,广亲和材料中还存在另外一些广亲和基因,这些基因在克服亚种间杂种的不育性方面同样具有重要作用。针对中国水稻广亲和资源丰富、亲和谱各异的特点,袁隆平提出了“水稻亚种间亲和性模式”,阐明了广亲和基因和辅助亲和性基因的假说,按亚种间亲和性表现,将水稻品种分成广谱广亲和系、部分广亲和系、弱亲和系和非亲和系。朱庆森等确立了“水稻材料亲和性等级标准”和“广亲和材料亲和谱等级的划分标准”,将水稻鉴定材料的亲和性划分为4级,亲和谱分为3级。这些标准在高效筛选和利用中国广亲和材料、克服亚种间杂种的不育性、培育超高产组合等方面发挥了重要作用。

1.4 两系超级稻株型改良

  超级稻要实现较高的产量潜力,必须具备良好的株叶形态,以充分提高群体的光能利用效率,实现有效增源。水稻新株型( NPT )概念提出以后,国内已有多种针对不同生态条件的水稻超高产株型模式。其中与两系超级稻育种相关的有袁隆平提出的“叶下禾”超高产植株形态模式,陈友订等提出的“动态株型结构”模式等。“叶下禾”模式针对长江中下游生态区的中熟中稻,参照培矮 64S/E32 这个具备超高产潜力的两系杂交组合的植株形态,对超级稻的生长态势进行了量化,其显著特点是:高冠层、矮穗层、大库容,注重上3叶塑造。陈友订等通过对华南双季超级稻粤杂122、培杂67等的研究,提出了华南双季超级稻“动态株型结构”育种的概念,认为水稻不同的生长发育阶段应具有最佳的群体形态结构,而这种株型结构在不同阶段是不同的,并对华南早、晚双季超级稻分蘖盛期和抽穗期的理想株叶形态提出了相应的量化指标。另外,邹江石等结合自身长期的育种实践,通过对两系超级稻两优培九等组合的研究,认为水稻株型由基本型和生态型组成,基本型是优良株型的基础,生态型可因环境条件的差异而有不同,并分析认为株高和叶角是超级稻育种和栽培两项最主要的株型因素。以上各两系超级稻株型模式,尽管侧重点不同,但却丰富了中国超级稻株型育种的理论,对两系超级稻的选育起着重要的指导作用。

2 两系超级杂交稻育种实践

  中国两系超级杂交稻育种计划自1998年实施以来,在国家杂交水稻工程技术研究中心、江苏省农科院、广东省农科院等国内育种单位的协作攻关下,按照形态改良与杂种优势利用相结合的原则,集成包括现代生物技术在内的各种育种技术,在两系超级杂交稻亲本的选育、组合配制、新品种推广和示范等方面均取得了较大的成就。

2.1 超级杂交稻亲本的选育

  在不育系的选育方面,以各种不同来源的不育基因作为供体,培育出一批不育起点温度低、配合力强的优良不育系。如以培矮64S为不育基因供体和广亲和源培育的 GD-1S、P88S,以安农S-1为不育基因供体选育出的 Y58S、准 S,以培矮 64S、安农 S-1 为遗传背景选育出的具有双重保险机制的不育系 C815S,以安湘 S 为不育基因供体选育的 HYS-1 以及以 N422S 为不育基因供体选育的广占 63S 等。这些不育系的显著特点是株叶形态好,配合力强,大多数已通过鉴(审)定,配制的部分组合在示范中达到中国农业部制定的第1期或第2期超级稻产量目标。

  对于恢复系的选育,则采用各种技术手段,聚合各种有利性状,通过广泛的测交与配组,筛选出扬稻6号(9311)、E32、蜀恢527、慈选4号、远恢611、RB207、泗276等一大批来源不同的强优恢复品系。其中远恢611为通过分子标记辅助选择,将马来西亚普通野生稻的高产基因转移到恢复系测64-7中,经多代选育而成的大穗型强优恢复系,RB207 是稗草 DNA 导入先恢207后培育出的大穗大粒优质理想株型恢复系( http://www.hhrrc.com/news20050922.asp),这些品系的成功选育显示了生物技术在两系超级稻育种中的强大生命力。

2.2 超级杂交稻组合的选育

  中国两系超级稻项目实施以来,在长江中下游中稻区和华南双季稻区研究进展较快,成效显著。在长江中下游中稻区,共选育了两优培九、准两优527、培两优慈4、扬两优6号、两优932(http://www.cnhubei.com/200508/ca859245.htm)、培杂1826(http://www.cncbd.org.cn/nongye/nongye/fice.html)、两优276、两优122(http://www.zgnw.com.cn/jishu/article.asp?ArtId=13328 )等符合超级稻产量目标的组合通过省级以上品种审定,选育了P88S/0293、Y58S/9311、P88S/0389、GD-1S/RB207 等一批达到超级稻第2期产量目标的组合进入生产示范。在华南双季稻区,粤杂122、粤杂889、培杂泰丰(http://www.gd.xinhuanet.com/newscenter/2005-07/06/content_4578353.htm)等超级稻苗头组合通过省级品种审定,粤杂922等组合进入区试阶段,这些组合的特点是日产量均达到100 kg/hm2,符合超级稻的育种目标。

2.3 超级杂交稻的推广与示范

  两系超级稻因其自身具有的增产潜力,自推广应用起即受到市场欢迎。从超级稻先锋组合两优培九大面积应用以来,截至2004年,已在全国推广两系超级稻面积470万 hm2 以上,一般较普通杂交稻每公顷增产750~1500 kg,累计增产粮食35.3万 t 以上,为确保中国粮食安全作出了巨大贡献。特别是两优培九生态适应性广,已先后通过江苏、湖南、湖北等6个省和全国品种审定,截至2004年,已在全国累计推广面积466.7万hm2,为农民增收70亿元(http://www.agri.gov.cn/xxlb/t20040929_250092.htm)。另外,两优培九米质优良,在2000年湖北省举办的首届优质稻米评选中,被评为2级优质米,该组合的选育获2003年江苏省科技进步一等奖,2004年国家技术发明二等奖。

  在超级稻示范方面,在强化第1期超级稻示范推广的同时,重点突出了全国不同生态区域的新品种适应性示范,并取得了新的突破。由国家杂交水稻工程技术研究中心选育的超级稻准两优527和P88S/0293这2个组合,2003和2004年在全国多点6.67 hm2 连片示范中,产量达到了12 t/hm2。特别是P88S/0293,继2002年在湖南龙山县实现长江流域6.67 hm2 示范片平均产量首次超过12 t/hm2 后,2003和2004年该组合在全国又有11个示范片平均产量达到12 t/hm2,并在湖南的3个6.67 hm2示范片连续2 a 超过12 t/hm2,提前1 a 实现了由农业部制定的中国超级稻长江流域中稻第2期目标(http://www.agri.gov.cn/gndt/t20041110_270610htm)。

3 两系超级杂交稻选育的主攻方向

  中国人多地少的国情以及近几年来粮食产量的持续下降,决定了水稻的研究始终要将高产放在首要位置。2005年3月,中国第3期超级杂交稻研究在湖南启动,两系超级杂交稻研究面临着机遇与挑战。在今后的工作中,两系超级稻应重点加强以下几方面的工作。

  a) 加强长江中下游流域超级杂交早、晚稻的选育。长江中下游流域是中国水稻生产的重要区域,水稻播种面积约占全国水稻总面积的48%,而双季早、晚稻播种面积却分别占全国同期播种面积的52.7%和55.4%,大幅度提高这一地区的早、晚稻单产,对于确保粮食增产具有重要意义。而这一区域由于生态条件复杂,气候变化多样,在两系超级早、晚稻的选育上未有突破性进展。

  b) 在亲本的选育上,进一步加强种质资源的发掘与创新。中国丰富的稻种资源为杂交水稻的成功推广作出了巨大贡献,但随着杂交水稻研究的不断深入,种质资源的重复利用加速了亲本遗传背景的单一化、狭窄化,致使杂交水稻的单产出现了徘徊现象。要实现超级稻的第3期研究目标,应首先从亲本入手,挖掘各种有利资源,进行种质资源创新,加强亲本遗传背景的改良。

  c)在育种技术方面,在塑造理想株型与利用杂种优势相结合的基础上,应根据植株的生长发育动态与环境的协调关系,重视亲本材料生理机能的改良与筛选,如耐冷性、耐光氧化特性、高光效性、后期抗衰老性等,提高超级杂交稻的生态适应性。现代生物技术的迅速发展,使水稻育种能从分子水平上进行遗传操作。将野生稻高产基因进行定位,转入到栽培品种中去;利用基因工程技术,把与 C4 植物——玉米的光合作用相关的3种酶(PEPC、PPDK、NADP-ME)的基因进行克隆,转入 C3 植物——水稻细胞中,提高水稻的光合效率;以及将反义 Wx 基因、大豆β—球蛋白基因、高赖氨酸蛋白基因等导入超级杂交稻亲本材料,改善稻米品质等,都显示了分子育种技术在超级杂交稻选育中的巨大潜力,也是实现超级杂交稻育种新突破的关键。

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