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水稻理想株型的研究进展

作者:吕艳东 郭晓红 等    更新时间:2011-6-3 8:49:00
    水稻是我国的主要粮食作物,近十来年,随着经济的发展,耕地面积减少,稳定和提高水稻总产量惟有依靠单产的提高。而水稻株型改良对提高单产具有重要的作用。从我国水稻产量的两次突破来看,矮秆品种比高秆品种增产、杂交稻比矮秆品种增产的主要原因是在株型改良中不断取得进步的结果。株型改良的第一阶段是矮化育种,第二阶段是理想株型育种,它的发展方向是形态与机能兼顾,理想株型与优势利用相结合。所以,理想株型的研究越来越受到育种家的重视和关心。

1 理想株型的发展历史

  关于作物株型的研究,事实上在出现“株型”这一概念之前就己经开始了。早在1932年 Heath 等指出叶片的姿态和数量是决定物质生产差异的重要因素,因而提出作物的株型问题。20世纪50年代,门司和佐伯把冠层密度和消光系数的概念引进作物群体冠层结构分析,从而为株型理论的研究奠定了坚实的基础。50年代末我国的矮化育种是株型改良的初始阶段。1960年角田重三郎首先根据他对水稻、大豆和甘薯的试验研究,提出了耐肥性与株型的关系及不同肥水条件下,茎叶同化系统的理想型。但直到1968年澳大利亚 Donald 系统地提出作物的理想株型概念及最小竞争理论后,作物的理想株型才真正引起各国育种工作者的广泛重视。

  20世纪70年代,松岛省三从水稻高产栽培角度研究理想株型,提出“理想稻”的理论和方法,由此发展为水稻理想株型育种。80年代,杨守仁等从水稻生产实际出发和高产的要求,提出耐肥抗倒、生长量大、经济系数适宜的综合性观点。后来许多学者分别从高产育种和栽培方面对水稻株型问题进行研究。80年代末90年代初,杨守仁等提出并进一步完善了理想株型与优势利用相结合的水稻超高产育种理论、优化性状组配以及杂交后代选择标准和方法。同一时期,国际水稻研究所的科学家提出并实施了新株型育种计划,认为株型突破是实现产量突破的关键,今后的研究方向是利用杂种优势塑造理想株型,进一步提高水稻的产量。其后,四川农业大学、IRRI、沈阳农业大学、广东农科院和湖北农科院等相继设计出了适合本地区的超高产理想株型模式。

2 水稻理想株型育种形态、生理、生态性状的研究进展

2.1 茎秆性状的研究

  倒伏是水稻高产的重要限制因素之一,而植株的抗倒性也主要由株高所决定的。20世纪50~60年代,中国的矮化育种阶段是实践与株型理论相结合的第一个发展阶段,这个阶段的研究中心是作物的株高,通过降低株高使品种的耐肥、抗倒性和密植性显著增强,进而提高叶面积指数和生物产量,从而提高作物群体的产量,并选育出了矮脚南特等一系列的矮秆高产品种。随着株型理论研究的深入和生产实践发展,对株高有了新的认识,矮秆主要是提高了经济系数,生物产量并无明显变化,认为产量上要有较大的突破必须在生物产量上有大幅度的提高。适当增加一点株高,可以降低叶面积密度,有利于 CO2 扩散和中下部叶片的受光,对生长量和后期籽粒充实显然是有利的。同时也有研究证明,株高与生物产量呈显著的正相关,尤其是在高产条件下关系更为密切,而生物产量增加又是穗粒数和千粒重增加的物质基础。徐正进等通过研究明确指出,近年来北方粳稻区育成的高产品种的一个明显特征就是生物产量高。进一步提高单产,生物产量的提高是主要途径,而继续提高谷草比的可能性不大。杨守仁等提出北方一季粳稻的“偏矮秆”定在90~100 cm,IRRI 确定的株高标准是95~100 cm,陈温福等则认为新株型水稻株高应达到 95-105 cm。

  张忠旭等认为抗倒伏能力与第一伸长节间长度呈极显著负相关,而与基部茎秆粗度、厚度呈极显著正相关。大川等研究也发现:茎秆物理性状中弯曲应力、断面系数和叶鞘加固度存在显著的品种间差异,与抗倒伏性有直接关系,为改善高秆品种的抗倒伏性指明了方向。凌启鸿研究认为,通过控制基部节间的伸长形成抗倒的壮秆,同时也控制了无效叶面积和低效叶面积的生长。而促进穗下节间的伸长,又能减少颖花的退化,增加可孕花和增大剑叶面积,使叶层疏密得宜,有利于光能利用,提高群体的粒叶比。凌启鸿认为,壮秆是大穗的组织结构和物质基础,单茎茎鞘重大的植株,茎鞘内贮藏性物质多,对提高结实率和粒重能起稳定性作用,是提高抗倒能力的物质基础,随着单茎鞘重的增加,叶片的比叶重增加,叶片比较直立,结实期叶面积的衰减速度下降,因而提高了灌浆结实期的光合生产力。水稻茎秆的粗细不仅影响群体的抗倒能力,还决定着穗的大小,赵正武研究杂交稻时发现,茎粗每增加1 mm,每穗总粒数增加30.15粒,实粒数增加22.23粒。关于水稻茎秆粗细研究以往多是经验性描述,认为茎秆粗壮是株型育种的重要指标,而关于茎秆粗细在群体中的生理生态作用还有待深入研究。

2.2 叶片性状的研究

2.2.1 叶片形态的研究 研究表明,直立叶片群体的光合效率高于平展或弯垂叶,叶片直立,叶夹角小有利于叶片两面受光,提高适宜叶面积指数,对阳光的反射率较小,从而提高冠层光合速率,增加物质生产量,同时增加冠层基部光量,增强根系活力,提高抗倒性。松岛省三曾提出“理想稻”的6条标推,其中之一是茎生叶应逐步变短,特别是上部3片叶要短、厚、直立。他认为,直立叶群体比弯叶群体的光合效能多11%~17%。光合速率无明显差异的水稻品种密阳23号产量高于日本晴,上部叶片尤其是剑叶长而直立被认为是主要原因之一。高亮之等对4种典型的水稻株型进行群体光合量的数值模拟后认为,群体光合量在水稻生长前期以披散型最高,中期以挺立型最高,后期则以上挺下披型最高;孙成明分析水稻有效分蘖叶龄期(N-n)的株型特征及其与产量关系的结果表明,高产群体 N-n 期叶开角较大,叶长适中而稍长,叶片的松散度较大;叶片较厚,叶绿素含量高;叶面积增长缓慢,叶面积指数较小;叶鞘积累快,单位叶鞘重量承载的叶面积小等。

  角田曾证明,与薄叶相比,厚叶一般有较多的叶肉细胞和 RUBP 羧化酶。在 CO2充足条件下,对光合作用是有利的。厚叶品种的光合强度明显地高于薄叶品种,在生长过于繁茂的情况下,上部3片总长度越长结实率越低。而凌启鸿等的研究结果恰与此相反,认为上三叶应比基部叶片长,稻穗的分化发育与上3叶同步进行,并且上3叶在水稻灌浆期是高效功能叶,提高其叶面积比率,必然伴随高成穗率和大穗形成,获得高总颖花量,粒叶比相伴增大,而且由于顶三叶是年轻叶受光条件好,衰老迟,因此,适当提高其在群体中的比率可降低抽穗后叶面积的衰老率,提高抽穗后的光合势和净同化率,对实现超高产有利。袁隆平的超高产杂交稻育种模式中要求剑叶的长度达50 cm 以上,横截面卷曲,有利于叶片保持直立的株型设计,支持了凌启鸿的观点。在株高相近的条件下,具有卷叶性状水稻品种的群体透光率又明显高于非卷叶品种,因此选育适宜的叶片卷曲性状可预期改善品种和组合的群体光合生产和通风透光状况。

2.2.2 叶片生理性状 气孔是叶片与外界环境之间进行水分和气体交换的主要通道,气孔性状与叶片的光合、呼吸、蒸腾等有着密切的关系。人们曾从栽培生理角度进行了广泛的研究,认为气孔密度与气孔扩散导度和净光合速率之间呈极显著正相关,与比叶重呈显著的负相关。不同类型水稻气孔密度存在着极显著的差异,籼型>籼/粳偏籼型>籼/粳偏粳型>粳型。籼稻叶片的高光合速率与它的气孔密度大、气体扩散阻力小有着直接的关系。气孔开度与气孔扩散导度和净光合速率均呈极显著正相关。故通过叶片气孔性状的改善来调解叶片的光合性能是提高光能利用率的一条有效途径。刘贞琦、陈温福、张龙步的研究也表明,比叶重与叶绿素含量呈正相关,而水稻叶片内的叶绿素含量亦与净光合速率呈正相关关系,但叶绿素 a/b 与净光合速率呈负相关关系。彭应财等认为比叶重也与净同化率呈极显著正相关。较高的比叶重和较大的气孔密度都有利于提高光合效率。如何打破气孔密度和比叶重的负相关,将二者统一于一体成为问题的关键。由于气孔性状具有较高的遗传力,通过叶片较厚、气孔密度较小的粳稻和叶片较薄、气孔密度较大的籼稻杂交并进行多次回交或复交,可能是改进叶片质量的有效途径之一。

2.3 穗部性状的研究

2.3.1 穗形的研究 殷宏章等研究指出水稻灌浆中后期,穗逐渐弯垂影响群体光合作用。徐正进先后又进一步证实直立穗型与半直立或弯曲穗型相比,它有利于改善群体结构和受光态势,群体生长率高,生物产量明显高于半直立和弯曲穗型。一天中直立穗型群体中部光照强度均高于半直立或弯曲穗型,是群体光合作用的重要影响因素。无论自然风速大小,群体 C02 扩散效率也是直立穗型高于半直立和弯曲穗型。穗型的这种差异,说明直立穗型更有利于光合产物的积累。从群体光能利用角度看,直立穗型可能是继矮化和理想株型以后适应超高产要求的又一重要形态进化。直立穗型品种一般产量潜力较高,在产量结构上的特点是穗数和穗粒数均较高,千粒重和结实率虽然偏低,但这与稻穗直立并无直接联系。直立型穗下部2次枝梗籽粒空瘪率高,粒重也明显低于1次枝梗籽粒;因此,选育1次枝梗籽粒比率高,2次枝梗籽粒分布在穗轴上部的直立穗型品种,将有助于改善结实性和品质。Imaiznmi 等研究发现,稻穗不仅具有 C3 植物的光合特性,还具有较高的 C4 光合酶活性,对 CO2 固定能力相当于剑叶的30%。而 Tsunods 认为稻穗本身的光合能力远低于小麦,可视为非同化器官。

2.3.2 穗数的研究 水稻产量构成因素中以单位面积总粒数与产量的相关性最密切,对增产的贡献最大。而穗数则是制约单位面积总粒数的主要因素。在超高产理想株型设计中应考虑到水稻品种有较好的分蘖能力。在中国一些水稻株型设计中均己提到分蘖能力的重要性。徐正进认为,超高产品种是以穗数的大幅度降低来换取穗粒数的更大幅度提高和千粒重的大幅度提高的,高生物产量是其高产的主要原因。李义珍分析杂交稻高产结构时发现,总粒数与产量关系最密切,对增产的贡献率最高,而穗数则是制约总粒数的主要因素。陈温福研究指出,新株型的共同特点是株高增加,分蘖数减少,成穗率提高,大穗;生物产量与经济系数并重。肖应辉对大穗型水稻单株产量构成分析后认为,单株有效穗数不足是影响大穗型水稻产量的主要因子,单株有效穗构成也影响大穗型水稻产量形成。

  适宜的分蘖力可提高群体生物产量,同时分蘖也是产量形成的基础。大量试验表明分蘖力过弱往往自动调解能力差,在早期不易形成生物产量高的群体,导致生物产量低,限制产量的提高。分蘖力过强,易造成茎秆细弱,抗倒伏能力降低,也对生产不利,这就要求分蘖力适度。国际水稻研究所在研究穗数型和穗重型品种的分蘖成穗及其对产量贡献的基础上,认为单株成穗5~6个是合理的,提出提高成穗率,以大穗实现单位面积足够的颖花数,达到高产。kim 等也提出热带品种单株合理的成穗数为6个,这些茎蘖穗的穗粒重最高,且与其他茎蘖穗有显著的差异。而朱德峰则认为,单株成穗9~10个较合理,这些茎蘖成穗率高,穗型大,结实率高,且株高、抽穗期和成熟期相对比较一致。其它株型模式多将中等分蘖力定为育种目标,上述结论不同可能是由于生态环境和生育期的差异所致。

2.4 根部性状的研究

  水稻70%~80%的根量分布于0~10 cm的土层内,根深最大达50~60 cm,横向伸展 40 cm。川田认为上位根均分布于土壤的上层,横向或斜上伸展;下位根则因节间不同,伸展方向和分布区域不同;根直径小,大部分横向扩展;分蘖期发生的根较粗,斜下方向伸展,分布于中下层;幼穗形成前后长出的根最粗,大多向下伸展。Yoshiba、Singh 的研究表明,水稻根系类型及品种间存在较大差异,根系的分布与土壤水分关系密切。吴志强研究表明,淹水田根系分布于土壤上层;湿润灌溉和旱作的稻田根系主要分布于中下层。杂交稻的根量及发根力明显优于常规品种且分布较深,抗旱能力强。吴岳轩分析温度对杂交稻根系生长发育的影响后指出,高温有利于根系的发生、生长,但后期会加速根系的衰老。赵世龙通过调查水稻根系分析得出,稀栽培或大穗型品种的根系生长明显优于普通栽培或小穗多蘖型品种。根的分布与叶片的姿势有关,根分布浅,根量少的,叶角大、叶片披散;而根直立深扎的、根量多的,根活力较高,叶角小、紧凑,叶片容易保持直立。光合速率也越高。

  杨守仁早就指出,根是根本,根多则穗多,穗数相同时根多则穗大,而且根量多者其产量必高。相关的研究也证明,每穴有效穗数、实粒数、每穗粒数都与根量呈极显著正相关。每增加一条根,大约增加10粒。石庆华对12个不同穗型水稻品种的根系形态特征与地上部关系性状的遗传研究的结果表明:根数、根重和根直径分别与地上部有关性状相关显著,可作为水稻育种的根系选择指标。Yoshida 调查了1081个水稻品种的株高、分蘖与根生长的关系,认为根系分布较深的品种,植株较高,分蘖较少,主茎及早分蘖节上的较长而多。穗数型品种根纤细并多分布于土壤表层,穗重型品种根系较粗,直下根比例大,抽穗期下位根占比重大且活性强,多穗型品种比大穗型品种根干重大。矮秆多穗型品种根较少而短;而高秆大穗型品种发根多而长,根系的氧化活力与叶角呈正相关。凌启鸿研究认为水稻根的分布与叶角呈几何学相关,根系分布较深且多纵向时,叶角较小;根系分布较强且少纵向时,叶角较大叶片趋向于披垂。王余龙则研究了颖花根活量与籽较灌浆结实的关系发现,结实期颖花根活量与籽较灌浆强度、结实率、较重均呈显著正相关,并认为增加颖花根活量是提高水稻结实率和粒重的有效途径。

3 理想株型研究的前景与展望

  水稻的株型特征主要决定于遗传基础,而其群体特征则主要受控于环境因子,两者存在对立统一的关系,要获得高产优质,必须协调两者的矛盾,使株型与环境优势达到最大的统一,未来对水稻理想株型的研究,应做好以下6方面的工作:(1)理想株型也必须适应当地生产实际和生态条件的要求,从群体与环境之问、群体与个体之间、个体与个体之间以及个体内各部分之问的相互关系来确定理想株型。(2)研究大范围水稻不同理想株型生态适应性的评价原理,实现其种植区域的合理区划。(3)研究水稻不同株型品种优良株型性状的表达机理及在群体条件下的生态表现、以实现对水稻不同理想株型基因表达的人为调控。(4)建立生态适应理想株型育种指标数学模拟体系。(5)创建适合于各地区理想株型特点的超高产栽培管理体系。(6)强调培育理想株型的同时,还应注意与优质、抗逆相结合,这样的株型育种才有实际意义。

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